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Au sujet de Bromus commutatus Schrader.



Séance du 21 janvier 1961.

Résumé. Bromus (= serrafalcus) commutatus accepté comme espèce distincte par divers auteurs de flores françaises semble n'être qu'une forme stationnelle de Bromus racemosus L.

Bromus commutatus ou Bromus racemosus ?
Souvent, sur le terrain, le botaniste demeure perplexe. L'indécision subsiste encore tandis que sur la table de travail s'accumulent les flores consultées.
Qualifié de plante critique », l'énigmatique échantillon sera relégué dans un carton d'herbier. D'autres spécimens viendront le rejoindre plus tard, également demeurés anonymes malgré les efforts du collecteur.
Mais interrogeons divers auteurs. Quelle est leur opinion au sujet de ces deux espèces » ?
Quels sont les caractères retenus pour les distinguer ?
Peut-on accorder une valeur sûre à ces caractères et admettre la légitimité de Bromus commutatus Schrader ?

Les opinions des Auteurs : Elles sont contradictoires. GRENIER et GODRON, LLYOD, COSTE, HEGI, FIORI, considèrent Bromus commutatus et Bromus racemomosus comme des espèces distinctes, mais ils le font souvent avec des réserves prudentes : « voisin du précédent » dit COSTE, « très voisin » assure LLYOD, « très proche de B. racemosus » renchérit HEGI. De nombreux auteurs de catalogues régionaux : Dr BLANCHET, CHASSAGNE, CORBIÈRE, JEANJEAN, JEANPERT... admettent aussi l'indépendance des deux espèces.
Par contre ROUY donne Bromus commutatus comme une sous-espèce de B. racemosus.
LAGRÈZE-FOSSAT nous dit qu'il a étudié d'authentiques échantillons de B. commutatus récoltés en Allemagne et relègue cette plante au simple titre de variété du B. racemosus L.
L'agrostographe HUSNOT suit cet exemple, et précise ,« que les différences indiquées pour en faire une espèce distincte sont peu importantes, et très variables ». Pour BRIQUET, B. commutatus n'est aussi qu'une variété de B. racemosus.
Paradoxalement CHASSAGNE qui donne, dans son inventaire analytique de la flore d'Auvergne, Bromus commutatus comme une bonne espèce, rapporte à son sujet : « Simple variété de Bromus racemosus selon HACKEL, difficile à distinguer des intermédiaires entre les deux plantes ».
Enfin, pour CARIOT et SAINT-LAGER, il n'y aurait qu'une seule espèce polymorphe : B. racemosus I., présentant deux formes : major ( B. commutatus), et minor ( = B. racemosus auctorum).
Ainsi donc, Bromus commutatus n'est pas une espèce de bon aloi acceptée unanimement par tous les auteurs.

- Les caractères discriminatifs des deux Bromus.

On peut distinguer deux groupes de caractères.
Les uns, les moins importants sont d'ordre quantitatif. Ils se rapportent par exemple à la taille des plantes, au nombre d'épillets de la panicule, au nombre de fleurs dans les épillets...
D'autres sont au contraire d'ordre qualitatif. Ils sont essentiels, se rapportant à des différences de morphologie et de structure des organes.
Nous donnerons le bilan des différences dans le tableau suivant :

Critères Bromus racemosus L. Bromus commutatus Schr.
Caractères spécifiques quantitatifs plante peu élevée plante plus élevée
panicule presque simple panicule à rameaux inférieurs réunis par 2-5, les plus longs, à 2-3 épillets
épillets à 7-9 fleurs épillets à 9-11 fleurs
Caractères spécifiques qualitatifs panicule dressée panicule à la fin penchée unilatérale
glumelle inférieure à bord insensiblement arqué ne formant pas au-dessus du milieu un angle obtus distinct. bords de la glumelle formant un angle obtus au-dessus du milieu


- Valeur des caractères discriminatifs indiqués.

- a) Caractères quantitatifs.
Ils n'offrent guère d'intérêt, car ils dépendent des conditions de nutrition de la plante. En terrain profond, sain, riche, arrosé par des pluies vernales fréquentes, les Bromus seront luxuriants, avec une panicule fournie et des rameaux géminés à la base et souvent ramifiés.
Inversement, en terrain pauvre, trop exclusivement calcaire ou siliceux, ou sec, les Bromus chétifs présenteront une panicule amaigrie presque simple.
C'est un fait d'observation banal : lorsque les conditions écologiques deviennent rigoureuses, les panicules des Graminées peuvent se simplifier beaucoup se réduisant parfois à un seul épillet.

- b) Caractères qualitatifs.
La forme unilatérale, penchée de la panicule de Bromus commutatus est acquise tardivement lorsque les épillets nombreux et bien nourris sont devenus plus lourds. Nous n'accorderons guère d'importance à ce caractère.
Nous ne retiendrons pas non plus les caractères tirés de la forme de la glumelle anguleuse ou non sur son bord externe, caractères donnés comme essentiels par tous les auteurs sans exception.
En effet, l'étude de spécimens d'herbier, ou mieux l'observation d'une plante vivante, pendant puis après floraison, révèle que la forme de la glumelle va se modifier pendant la maturation des épillets.
Tous les épillets jeunes, sans exception, présentent une glumelle arrondie ou régulièrement arquée sur son bord externe. Lorsque ces épillets se déshydratent en mûrissant, la glumelle roule légèrement en dedans, de chaque côté, ses bords inféro-externes et il apparaît alors, latéralement, un angle obtus au-dessous du sommet, angle plus accusé et situé plus haut chez les épillets les plus âgés et les plus mûrs (voir schémas).
Ainsi donc, dans un premier stade, toutes les glumelles des épillets jeunes ont le type « racemosus ». Plus tard, dans un deuxième stade, et chez la même plante, elles affectent toutes le type « commutatus ».
Si, d'aventure, un Brome possède une tige principale axiale, et des rejets latéraux plus jeunes on peut observer à la fois, sur ce méme spécimen, les épillets type « commutatus » de la panicule principale, et ceux type « racemosus » des sommités des tiges latérales (voir dessin).
Signalons que LLOYD semble avoir soupçonné que le caractère discriminatif tiré de la forme de la glumelle était alléatoire, car il écrit la courbure de la glumelle de Bromus racemosus « se voit mieux chez la plante fraîche en fleurs ».

Bromus



- I. C et R: B. racemosus L., d'après un exemplaire récolté dans les champs argileux de Saint-Vincent-de-Paul, en Gironde, le 29.06.1961. L'échantillon présente une tige principale et deux tiges secondaires ayant respectivement les aspects a commutatus, et a racesuosus » x 2/5.
- II. R1 et Cl : Deux épillets grossis de la même plante x 4/3.
- III. R2 et C2 : volution de la forme de la glumelle (vues de profil) x 2.
- IV. R3 et C3 : Évolution de la forme de la glumelle (vues de dessus et coupe transversale de C3) x 2.



- Conclusion.

En résumé, si l'on récolte, à la floraison, un Brome assez chétif, il correspond au Bromus racemosus type. Si l'on récolte, après floraison, un Brome luxuriant, il a typiquement le faciès Bromus commutatus. Mais si l'on récolte un Brome de taille moyenne à épillets moyennement âgés, on encore un Brome luxuriant et à épillets jeunes, ou enfin un Brome malingre à épillets murs, ils correspondent tous aux types intermédiaires » dont parlait CHASSAGNE. Ce méme auteur nous rapporte les nombres chromosomiques des Bromus racemosus et commutatus, soit 21.
Considérons dès lors Bromus commutatus comme une espèce fallacieuse. Regrettons la concision de la trop laconique diagnose linnéenne : « B. racemo simplicissimo pedund. unifloris flor. sexfloris loevibus aristalis », qui a permis de considérer comme appartenant à une espèce distincte des formes, probablement stationnelles, remarquables seulement par leur panicule fournie, du Bromus racemosus L.

- INDEXS BIBLIOGRAPHIQUE (I).

BLANCHET (Dr), Cat. Pl. vasc. Landes et Basses-Pyrénées. Bayonne, 1891.
BRIQUET (J.), Prodrome de la flore corse. Paris, 1910.
CARIOT (Abbé) et SAINT-LACER (Dr), Fl. desc. du Bassin moyen du Rhône et de la Loire. Lyon, 1597.
CHASSAGNE (Dr M.), Inventaire analytique de la flore d'Auvergne. Paris. 19.57.
COSTE (Abbé H.), Fl. desc. et ill. de la France. 2e édit., Paris, 1936.
FOURNIER (Abbé P.), Les quatre flores de la France. Paris. 1946.
GRENIER et GODRON, Fl. de la France. Besançon, 1848.
HEGI (H.), Illustrierte Flora von Mitteleuropa (2e éd.), 1935.
JEANJEAN (A. F.), Cat. 1'l. vase. de la Gironde, 1961.
JEANPERT (Ed.), Vade-mecum du botaniste dans la région parisienne. Paris. 1911.
FIUSNOT (T.), Graminées, 1899.
LAGRÈZE-FOSSAT, Flore du Tarn-et-Garonne. Montauban, 1847.
LINNÉ. Systema naturae.
LLOYD, Flore de l'ouest de la France (5e édit.). Nantes.
ROUY ((4.), Fl. de la France. Tours. 1893.

(1) MM. P. LE BRUN et R. ENGEL ont dépouillé à mon intention divers ouvrages, et assuré des traductions. Qu'ils veuillent bien recevoir ici mes vifs remerciements.


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