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La Graminée Helictotrichon filifolium (Lag.) Henrard ssp. cantabricum (Lag.) Paunero spontanée en France dans les Pyrénées basques



*Séance du 19 ortnbre 1973..

Résumé.
Cette Graminée ibéro-cantabrique fut jadis signalée à Elne (Pyr. Or.) d'où elle a disparu.
Elle prospère sur le versant sud-pyrénéen dans les vallées chaudes de Navarre ou de Huesca, soit dans l'étage du Chêne pubescent, soit dans celui du Chêne vert.
Mais une colonie importante existe en Pays basque français de Haute-Soule, sur une barre de calcaire dur, à la soulane, presque dans le domaine du Pin à crochet, à l'altitude étonnante de 1600 m.

I - DESCRIPTION

Helictotrichon filifolium (Lag.) Henrard (= Avena filifolia Lagasca) est une vigoureuse Avoine vivace dépassant parfois 1,40 m de haut, aux volumineuses souches cespiteuses donnant de nombreux chaumes dressés.
Sa préfoliaison enroulée la fait entrer dans le genre Helictotrichon créé par BESSER (1827) alors que toutes les Avoines pérennes à préfoliaison pliée se classent à présent dans le genre Avenochloa, et que les espèces annuelles entrent dans le genre Avena.
En France le genre Helictotrichon compte encore les espèces : H. sempervirens (Vill.) Pilger, H. montanum Henrard, H. parlatorei (Ben.) et H. setaceum (Vill.) Henrard.
Le genre Avenochloa comporte les espèces A. sulcata (Gay) Holub., A. pubesens (Huds.) Holub., A. bromoides (Gouan) Holub., A. pratensis (L.)Holub., A. versicolor (Vill.) Holub., A. vasconica (Sennen) Gervais.
De toutes ces espèces pérennes de la Flore française, Helictotrichon filifolium se distingue facilement par le seul aspect de sa ligule réduite à un mince bord membraneux à peine saillant avec de longs poils blancs marginaux qui descendent parfois le long du bord de la gaine en diminuant progressivement de longueur.
De plus Hetictotrichon filifolium émet des faisceaux de longues feuil-les radicales (jusqu'à 40 cm) constituant des innovations intra ou extra vaginales. Les gaines s'ouvrent jusqu'à la base. Les limbes cylindriques, junciformes, pliés sur toute la longueur, raides, dressés, se terminent par une pointe piquante.
L'épithète du binôme linnéen de la plante évoque bien l'aspect de ces feuilles radicales, très allongées. La gaine des feuilles caulinaires supérieures est bien plus longue que le limbe plan ou enroulé, lisse en dessous mais avec des nervures fortement saillantes en dessus (section Costatae St Yves).
La panicule, de 15-25 cm, se colore de jaunâtre, rarement de violacé. Axe lisse, assez droit, avec des rameaux très scabres par 2-4, les supérieurs géminés, les plus vigoureux ramifiés partant alors jusqu'à 10-12 épillets.
Epillets mesurant environ 15 mm ; à 3-4 fleurs, la supérieure rudimentaire, toutes articulées-caduques, entourées à la base de longs poils mais ceux de l'axe de l'épillet encore plus longs, atteignant 5 mm.
Glumes inégales, l'inférieure uninervée, la supérieure trinervée, toutes scabres sur la carène et vers le sommet.
Lemmas 7-nervées, bidentées au sommet, ponctuées-scabres, avec une arête insérée vers le milieu, puis genouillée, tordue inférieurement, dépassant les glumes d'une fois leur longueur.
Paleas finement ciliées sur les 2 nervures et les bords.
Anthères 6-8 mm ; ovaire abondamment velu ; caryopse de 5,5 X 1,5 mm, avec un sillon ventral atteignant presque l'apex.

II - TAXA DÉCRITS EN ESPAGNE : VARIÉTÉS OU SOUS-ESPÈCES

a) par BOISSIER :
- var. glabra (Feuilles glabres, grands épillets).
- var. velutina (Epillets petits, feuilles velues).
b) par WILLKOMM :
- var. scabrida (gaines scabres, feuilles supérieures glabres, plante robuste).
c) par SAINT-YVES :
- var. Lagascae (gaines des innovations intensément colorées de rouge, épillets de 14-18 mm).
- var. convoluta (gaines non teintées de rouge, épillets plus petits) représentée seulement en Espagne par la sous-variété fallax (H. et S.) St. Y. (= A. fallax Hoem. et Schulz ; = A. striata Vis. ; A. cantabrica Lag.). C'est une grande plante de 1 m, aux feuilles supérieures planes, à grande panicule ; épillets de 13-14 mm.
d) par Mme PAUNERO (1959) :
ssp. filifolium (gaines des innovations pourvues d'une couche, épaisse et continue, de sclérenchyme), avec deux variétés :
- var. filifolium (gaines très rouges, plante glabre). Cette var. correspond à la var. glabra Boiss. et à la var. Lagascae St. Y.
- var. aelutinum (Boiss.) Paunero (gaines non teintées de rouge, feuilles velues). Cette var. correspond à la var. aelutina Boiss.
ssp. cantabricum (Lag.) Paunero (gaines non teintées de rouge, feuilles supérieures planes, gaines des innovations sans couche continue de sclérenchyme sous l'épiderme inférieur). Cette ssp. correspond à A. Cantabrica Lag., et à la var. convoluta (Presl) St. Y. subv. fallax (R. et S.) St. Y.

III - CARACTÈRES DE Helictotrichon filifolium DE HAUTE-SOULE.

ESSAI DE DÉTERMINATION A L'INTÉRIEUR DE L'ESPÈCE

A cause de l'altitude élevée tous les pieds de la colonie de cette Graminée présentent une taille réduite (70-80 cm env.), deux fois plus réduite que celle des pieds luxuriants que l'on peut observer dans la vallée de l'Urrobi, en Navarre, vers 700 m alt. Les feuilles des innovations sont plus courtes, la panicule appauvrie, les épillets petits, avec moins de fleurs fertiles, les étamines ne mesurent que 4 mm environ.
Manifestement la plante, à la limite nord de son aire, souffre des conditions écologiques sévères et toute sa morphologie s'en ressent.
Les gaines des innovations sont de couleur paille, les feuilles enroulées et glabres.
Les coupes microscopiques effectuées dans les gaines des innovations révèlent que la structure varie en fonction de la hauteur à laquelle on pratique ces coupes.
En effet si les coupes sont effectuées dans la moitié supérieure de la gaine il n'y a pas de couche continue de sclérenchyme sous l'épiderme inférieur entre les faisceaux libéro-ligneux.
Par contre si les coupes sont réalisées dans la moitié inférieure de la gaine, on observe une double assise de cellules de sclérenchyme qui s'étend sous l'épiderme inférieur entre toutes les nervures, les marginales exceptées.
A la loupe binoculaire on peut même reconnaître l'extension du sclérenchyme dans la gaine par le seul aspect de la coloration de cette dernière.
La même structure microscopique des gaines se retrouve dans nos échantillons d'herbier de plantes provenant des vallées de l'Urrobi, de l'Irati, du rio Aragon, au versant sud-pyrénéen.
Dans ces conditions l'utilisation de la clef de détermination proposée par Mme PAUNERO s'avère difficile car l'auteur ne précise pas quelle feuille on doit choisir dans une innovation, et à quel niveau de la gaine on doit réaliser la coupe.


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